Heterobasidion annosum
Що потрібно знати
Heterobasidion annosum - базидіальний гриб, який вважається найбільш економічно важливим лісовим патогеном у Північній півкулі. Лише в Європі H. лагопус щорічно завдає збитків на суму 800 млн євро (1 млрд доларів США), і цей патоген також широко розповсюджений у лісах США.
Цей гриб кореневої та прикореневої гнилі є руйнівним патогеном, що паразитує на хвойних по всьому континенту. Особливо руйнівна вона в хвойних насадженнях і розріджених хвойних лісах другого покоління, і добре відома лісівникам як "гниль анносус" (annosus rot)." За певний час Heterobasidion annosum може вбити дерево, загниваючи його коріння та стовбурову деревину, що робить його дуже вразливим до вітровалів.
Інші назви: Однорічна коренева гниль.
Ідентифікація гриба
Екологія
Паразитує на деревині хвойних (рідко на листяних породах) і сапробний на мертвій деревині; викликає білу кишенькову гниль коренів і стовбура; однорічна або багаторічна; росте поодинці або групою біля основи дерев; з'являється цілий рік; широко поширений у Північній Америці, але рідкісний в центральній частині Скелястих гір.
Плодове тіло
Варіабельна: іноді просто розпростерта поверхня пор; іноді зі складеним краєм шапинки; іноді зі слабко або добре розвиненою шапинкою.
Шапка
За наявності до 25 см в поперечнику і 15 см завглибшки; поличкоподібна до ниркоподібної або неправильної форми; тонко оксамитова або лиса; шорстка і потріскана; від коричневого до темно-коричневого або чорного кольору, з білуватим краєм і червонуватою або червонувато-коричневою крайовою зоною; іноді росте на моху або водоростях.
Поверхня пор
Від кремового до рожевого, оранжевого або жовтуватого кольору; не має помітних синців; з 4-5 круглими або кутовими порами на мм; шари трубок часто нечіткі, до 3 мм завтовшки.
Ніжка: Відсутня.
М'якуш: Білий; від коркового до дерев'янистого.
Відбиток спор: Імовірно білий.
Heterobasidion annosum Ареал та поширення
Цей гриб є економічно важливим патогеном щонайменше 200 різних видів у 31 роді хвойних і листяних порід, включаючи Abies, Acer, Larix, Malus, Picea, Pinus, Populus, Prunus, Quercus, Sequoia і Tsuga. Цей патоген широко розповсюджений у Північній півкулі і найчастіше зустрічається на голонасінних культурах.
Раніше всі гриби, які мали схожу екологію та морфологію з цим грибом, класифікували як Heterobasidion annosum. Однак експерименти зі спарювання визначили, що в межах цього роду існує багато різних інтерстерильних груп, і що ці інтерстерильні групи демонструють значну специфічність до хазяїна. Групи класифікуються як P-тип (перевага хазяїна для сосни звичайної), S-тип (ялина звичайна) та F-тип (ялиця срібляста), причому деякі інтерстерильні групи мають кілька типів груп, а в межах інтерстерильних груп існують різні популяції.
Генетичний аналіз цих популяцій показав, що європейська та північноамериканська популяції Heterobasidion annosum утворюють різні клади, і для європейських інтерстерильних груп S та F були запропоновані нові назви видів Heterobasidion parviporum та Heterobasidion abietinum відповідно.
Життєвий цикл
Влітку вивільняються базидіоспори, первинні збудники інфекції. Ці базидіоспори переносяться на великі відстані вітровими потоками. Вони заражають дерева (зазвичай хвойні) через пошкодження, такі як свіжозрубані пні. Потрапляючи на пеньок, гриб колонізується і проникає в корінь за допомогою міцелію.
Heterobasidion annosum переміщується на невеликі відстані від коренів зараженого пня через кореневі щеплення з іншими деревами. Він також може поширюватися через комах, які живляться корінням. Оскільки цей гриб не може пересуватися далеко по ґрунту, він покладається на коріння дерев, які допомагають йому заражати сусідні дерева. У цих коренях він може рости 0.1-2.0 м на рік. Це призводить до поширення гриба та утворення осередків хвороби в лісі. Ці хворобливі прогалини утворюються, коли дерева гинуть і падають, створюючи прогалини в лісовому полозі. Ці розриви впливають на доступ вологи і сонячного світла, змінюючи середовище існування рослин і тварин на лісовій підстилці. Spiniger meineckellus - так називається безстатева стадія цього гриба - утворюється на пнях у вологих умовах, а утворені конідієносці зможуть жити в ґрунті до десяти місяців. Роль конідієносців у процесі зараження невідома і не вважається важливою.
Heterobasidion annosum Симптоми & Ознаки хвороби
Симптоми та ознаки грибкових захворювань часто виявляються під землею. H-вірусна гниль. інфекції annosum спричиняють аномальну зміну структури коренів, які піднімаються до верхівки дерева. Більше половини дерева може загинути ще до того, як будь-які симптоми стануть помітними для людського ока. Базидіокарп може бути помітним до півтора або навіть трьох років. Ця інфекція спричиняє ненормальний ріст хвої, блідо-жовту кору, дерева в'януть і гинуть. Ця хвороба коренів зазвичай призводить до того, що крона дерева стає тонкою знизу вгору та навиворіт. Дерева з часом загинуть.
Симптомом ландшафтного масштабу є кільця мертвих дерев на різних стадіях гниття та загибелі, з найстарішими в центрі та поступово молодими, що рухаються назовні.
Ознакою того, що дерево було уражене H-грибком, є біла гниль, яка з'являється на коренях. annosum. Кора змінює забарвлення по мірі проходження стадій, від блідо-жовтого, до світло-коричневого з кіркою, і, нарешті, на пізній стадії стає білою з підписом Fomes annosus - розбризканою смугою чорних плям. Ще одна ознака - витікання частини кореня, що призводить до утворення компактної маси між ним і піском.
Heterobasidion annosum Ізоляція
Існує кілька способів ізоляції Heterobasidion annosum. Водний агар може бути використаний з інфікованою тканиною хазяїна для отримання конідієносців, які є простою або розгалуженою частиною гіфи гриба для усунення Heterobasidion annosum. Інший спосіб ізоляції Heterobasidion annosum - використання тонких дисків живої заболоні з Picea abies. Вирізання тонких дисків у чашках Петрі, які використовуються для культивування бактерій, і розміщення їх на вологому фільтрувальному папері дозволяє вловлювати спори з повітря, в результаті чого на дисках формується безстатева стадія гриба.
Етимологія
Коли великий шведський міколог Еліас Магнус Фріс описав цей гриб у 1821 році, він дав йому біноміальну наукову назву Polyporus annosus. Сучасна наукова назва цього виду походить від публікації 1888 року німецького міколога Юліуса Оскара Брефельда (Julius Oscar Brefeld, 1839 - 1925).
Heterobasidion annosum має багато синонімів, включаючи Boletus cryptarum Bull., Polyporus annosus Fr., Polyporus cryptarum (Bull.) Fr., Poria cryptarum (Bull.) Фомитопсис сірий, Fomitopsis annosa (Fr.) P. Karst., Fomes annosus (Fr.) Cooke, Fomes cryptarum (Bull.) Sacc., та Spiniger meineckellus (A. J. Olson) Stalpers.
Гетеробазидіон, загальна назва, означає "зі змінними базидіями. Специфічний епітет annosum походить від латинського annus і означає старий (багаторічний - багаторічний, іншими словами).
Джерела:
Фото 1 - Автор: Мішель Лангевельд (CC BY-SA 4.0 International)
Фото 2 - Автор: Мішель Лангевельд (CC BY-SA 4.0)
Фото 3 - Автор: Єжи Опіола (CC BY-SA 4.0 Міжнародний)
